Batteri

The ISME Journal (2023) Citare questo articolo

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La dormienza è un adattamento alla vita in ambienti fluttuanti. Consente agli individui di entrare in uno stato reversibile di ridotta attività metabolica quando messi alla prova da condizioni sfavorevoli. La dormienza può anche influenzare le interazioni tra le specie fornendo agli organismi un rifugio da predatori e parassiti. Qui testiamo l’ipotesi che, generando una banca del seme di individui protetti, la dormienza può modificare i modelli e i processi della coevoluzione antagonista. Abbiamo condotto un esperimento progettato in modo fattoriale in cui abbiamo fatto passare un ospite batterico (Bacillus subtilis) e il suo fago (SPO1) in presenza o in assenza di una banca dei semi costituita da endospore dormienti. In parte a causa dell’incapacità dei fagi di attaccarsi alle spore, le banche dei semi hanno stabilizzato le dinamiche della popolazione e hanno prodotto densità minime di ospiti 30 volte superiori rispetto ai batteri che non erano in grado di entrare in dormienza. Fornendo un rifugio ai ceppi sensibili ai fagi, abbiamo dimostrato che le banche dei semi hanno mantenuto la diversità fenotipica che altrimenti sarebbe andata persa a causa della selezione. La dormienza ha anche immagazzinato la diversità genetica. Dopo aver caratterizzato la variazione allelica con il sequenziamento della popolazione, abbiamo scoperto che le banche dei semi conservavano il doppio dei geni ospiti con mutazioni, indipendentemente dal fatto che i fagi fossero presenti o meno. Sulla base delle traiettorie mutazionali nel corso dell'esperimento, dimostriamo che le banche dei semi possono smorzare la coevoluzione batteri-fagi. La dormienza non solo crea struttura e memoria che proteggono le popolazioni dalle fluttuazioni ambientali, ma modifica anche le interazioni tra le specie in modi che possono alimentare le dinamiche ecoevolutive delle comunità microbiche.

La coevoluzione nasce da cambiamenti evolutivi reciproci tra due o più specie. Comune tra i mutualisti, la coevoluzione è anche un processo importante per comprendere le dinamiche ospite-parassita [1]. Ad esempio, le interazioni antagoniste tendono a coinvolgere la selezione di strategie di difesa, siano esse attributi comportamentali o caratteristiche morfologiche, che diminuiscono gli effetti negativi di un parassita sull’idoneità dell’ospite [2,3,4]. A loro volta, i parassiti spesso si evolvono per superare l'investimento dell'ospite in strategie difensive [5, 6]. Questi meccanismi sottostanti alla coevoluzione possono dare origine a feedback ecoevolutivi che hanno implicazioni per la diversità e la dinamica delle popolazioni accoppiate [7,8,9,10]. La complessità della coevoluzione è ulteriormente influenzata dai dati demografici [11], dai sistemi di accoppiamento [12], dalla nutrizione [13], dalla produttività [14], dalla dispersione [15] e da altri tratti che contribuiscono alla forma fisica dell'organismo [16].

Una caratteristica che può influenzare la coevoluzione è la dormienza. Quando messi alla prova da condizioni fluttuanti o subottimali, molti organismi interpretano i segnali ambientali e passano responsabilmente a uno stato metabolicamente inattivo. Gli organismi possono anche proteggere le loro scommesse in ambienti imprevedibilmente rumorosi passando stocasticamente tra gli stati metabolici [17, 18]. Con entrambe le strategie, la dormienza crea un serbatoio di individui inattivi noto come "banca dei semi". Sebbene non siano in grado di riprodursi, gli individui dormienti godono di tassi di mortalità ridotti. Di conseguenza, le banche dei semi influenzano l’evoluzione e l’ecologia delle popolazioni. Ad esempio, la deriva genetica viene ridotta con una banca dei semi perché aumenta la dimensione effettiva della popolazione [19,20,21]. Inoltre, le banche dei semi trattengono individui in una popolazione che altrimenti sarebbe vulnerabile all’eliminazione per selezione naturale [22, 23]. Nel loro insieme, l’immagazzinamento genetico fornito dalle banche dei semi può proteggere i lignaggi dall’estinzione e contribuire al mantenimento della diversità all’interno di una popolazione [24].

Le banche dei semi alterano anche le interazioni tra le specie in modi che possono influenzare la coevoluzione. È risaputo che la dormienza consente alle specie concorrenti di coesistere attraverso l’effetto di stoccaggio. Questo fenomeno riflette la capacità delle specie di crescere in condizioni favorevoli minimizzando al contempo le perdite in condizioni sfavorevoli dovute a stadi di vita longevi [25, 26]. Allo stesso modo, le banche dei semi modificano le dinamiche delle specie che interagiscono in modo antagonistico. Da un lato, la dormienza può essere rafforzata fornendo benefici indiretti a predatori e parassiti. Ad esempio, la formazione di strutture di riposo da parte dello zooplancton dei crostacei (Daphnia pulex) può limitare il pascolo eccessivo delle risorse microbiche e ridurre l’ampiezza dei cicli predatore-preda [27]. D'altra parte, le osservazioni di diversi taxa, che vanno dai batteri ai roditori, suggeriscono che la dormienza può fornire alle prede un rifugio contro gli organismi che le infettano o le consumano [28,29,30]. Tuttavia, alcuni parassiti sembrano aver cooptato la dormienza dell’ospite in un modo che ne aumenta la sopravvivenza e la trasmissione [31,32,33]. Sebbene queste osservazioni abbiano ispirato il lavoro teorico che esamina l’interazione tra dormienza e coevoluzione delle dinamiche ospite-parassita, mancano test empirici [34, 35].